Tout savoir sur le fonctionnement de votre OREILLE !

Constantes

On définit la période T en secondes, comme l’intervalle de temps entre deux états vibratoires identiques et successifs d’un point du milieu dans lequel l’onde se propage. La fréquence, en Hertz, est définie comme l’inverse de la période. Elle est également définie par son intensité, correspondant à l’énergie qui traverse chaque seconde une surface unitaire perpendiculaire à la direction des ondes sonores (importance du déplacement des molécules par rapport au point de repos).

• La durée d’un son est le temps pendant lequel le milieu est perturbé.
• La vitesse de propagation d’une onde sonore (ou célérité), dépend des caractéristiques du milieu : sa compressibilité et sa masse volumique. Ces dernières sont influencées par la température (qui augmente la célérité) et la pression (qui diminue la célérité). Dans tout milieu, le son subit une résistance à sa transmission appelée impédance acoustique. Lors d’un passage du son d’un milieu A à un milieu B, une partie de l’onde sera transmise, et une autre sera réfléchie, réfractée, difractée ou absorbée.

Les différents types de sons

Vous comprendrez bien que l’onde sonore perçue par l’oreille n’est jamais simple. On peut donc définir différents types de sons :

• Le son pur est idéal et n’existe pas dans la nature. La vibration sonore est réduite à une seule fréquence. Il est utilisé pour l’audiométrie clinique, souvent en pulsé (interrompu périodiquement pour une meilleure perception).
• Le tone burst est un son pur émis pendant quelques millisecondes.
• Le clic est une impulsion rectangulaire émise pendant 100ms. Celui-ci est très utilisé en audiométrie objective.
• Un son pur modulé est un son dont l’amplitude ou la fréquence varie de façon périodique.
• Le son complexe est un mélange de sons purs.
• Le speech noise est un son correspondant au spectre de la voix parlée, il est utilisé pour le masquage en audiométrie vocale.
• Le bruit est une émission de sons aléatoires dont le spectre sonore est continu. Il peut être stationnaire (émis en permanence) ou transitoire. Le bruit en audiologie peut être tout type de son perçu comme un son non désiré et dérangeant.
• Le bruit blanc est un son dans lequel la densité spectrale de puissance est la même pour toutes les fréquences de la bande passante.
• Le bruit bande étroite est un bruit blanc auquel on applique un filtre passe bande. Il est donc défini uniquement sur une bande de fréquences choisie. Il est très utilisé pour le masquage en audiométrie tonale ou pour la prise en charge des acouphènes.
• Le bruit rose est le même principe qu’un bruit blanc mais avec une densité spectrale identique par bande de fréquences. Il possède donc un spectre constant sur une échelle logarithmique et se rapproche de la sensibilité de l’oreille humaine.

Les décibels

L’unité de mesure de la pression acoustique est le Pascal. L’oreille humaine n’est pas sensible à toutes les pressions acoustiques. Par exemple, à 1000 Hz, l’intensité la plus faible perçue est de 2/100 000 Pa, tandis qu’au delà de 20 Pa, le son devient douloureux pour l’oreille. Cet écart de 1 million entre les deux n’est évidemment pas pratique à utiliser. Il a donc été convenu de transformer cette échelle en décibels, en passant sur une échelle logarithmique, avec la formule suivante : Lp= 10 log (p2/ pO 2), avec pO= 10-5 Pa

(Pression acoustique correspondant au seuil d’audition normal à 1000 Hz)

Le dB SPL (sound pressure level) :

Le dB SPL en découle et est l’unité de référence de l’intensité d’un son en audiologie. Le seuil juste audible à 1000 Hz sera ainsi de 0 dB SPL et le seuil de douleur de 120 dB SPL. La quantité 1 dB représente à peu près un écart minimum correctement perçu par l’oreille humaine. L’intensité augmente avec la pression acoustique au carré. Si la pression acoustique est doublée, le niveau sonore augmente de 6 dB.

L’addition de plusieurs sons de sources différentes ne donne pas en revanche une addition simple du niveau sonore. Par exemple, si deux sources sonores différentes produisent un niveau identique, le niveau qui en résulte sera de 3 dB en plus. Pour 10 sources, il sera de 10 dB en plus. Mais cela n’est pas si simple à calculer en champs diffus lorsque le son se réfléchit sur les parois et que des interférences se produisent en créant d’autres ondes stationnaires.

Le dB HL (hearing loss) :

Le dB HL a été créé pour répondre à la sensibilité différente de l’oreille selon les fréquences. En effet, pour chaque fréquence, le minimum d’intensité perçu sera différent en dB SPL. Une conversion permet de ramener tous les seuils de perception (minimum d’intensité audible) à 0 dB HL pour une meilleure visibilité des graphes. Cette conversion a été faite d’après des valeurs mesurées sur une population de normo-entendants de 20 ans. Cela permet de tracer un audiogramme représentant les seuils d’audition du patient testé par rapport à la référence 0 dB HL et de mesurer sa perte auditive. Le Décibel HL est l’unité de mesure utilisée en audiométrie clinique et sert à quantifier la capacité auditive sur un graphique appelé audiogramme.

Les autres Décibels :

Une pondération peut être appliquée selon le sujet étudié. Par exemple, le Décibel A (dB A) permet de mieux prendre en compte les dangers potentiels d’un son perçu en moyenne sur une journée. Il consiste à corriger l’intensité de chaque fréquence en fonction de la sensibilité relative de l’oreille pour des bruits de niveau moyen. Le Décibel C (dB C) permet de mettre en évidence la dangerosité des pics d’intensité. En pratique, ils sont très utilisés en médecine du travail pour mesurer le risque potentiel d’un environnement sonore et l’adaptation de poste nécessaire ou encore pour mesurer les niveaux de bruit résultant dans un appartement proche d’un environnement bruyant.

La sonie

C’est la perception auditive subjective de l’intensité acoustique d’un son. Elle augmente notamment lorsque la pression acoustique augmente et elle permet notamment de distinguer un son faible d’un son fort.

• Le seuil absolu est l’intensité minimale perçue par une personne à une fréquence donnée.
• Le seuil d’inconfort est mesuré sur des intensités fortes, il représente l’intensité minimale provoquant une sensation auditive inconfortable.

La différence entre le seuil absolu et le seuil d’inconfort mesurée à chaque fréquence permet de définir une dynamique auditive ou un champ auditif. Ce champ auditif représente la zone dans laquelle les sons seront codés par l’oreille humaine.

Le champ auditif complet de l’être humain est situé à peu près entre 20 et 20 000 Hz et correspond à 10 octaves environ. On peut considérer que le champ auditif humain utile ou champs dynamique, se situe entre 0 et 120 dB SPL pour des fréquences allant de 125 Hz à 8000 Hz. Au-delà de ces fréquences, l’oreille humaine ne perçoit plus aussi bien les sons et la dynamique est réduite.

Ces fréquences correspondent à une spécialisation de l’oreille humaine dans l’écoute des sons correspondant à la voix humaine, étant un être sociable et dont la survie dépend de la communication avec ses semblables. C’est le cas également pour d’autres espèces qui n’ont donc pas le même spectre fréquentiel que celui de l’Homme. On parle d’infrasons pour les fréquences inférieures à 20 Hz et d’ultrasons pour les fréquences supérieures à 20 000 Hz. La chauve-souris par exemple utilise les ultrasons pour s’orienter, tandis que l’éléphant utilise les infrasons pour communiquer à distance.

La tonie

La tonie est la sensation de hauteur subjective permettant de classer deux sons de fréquence différente (par exemple, un son grave et un son aigu). La perception du timbre est un phénomène complexe permettant d’identifier une source sonore par rapport à une autre (par exemple, deux instruments de musique différents ou deux voix différentes). Et ce, même si le son émis est de même fréquence et de même intensité. Il dépend notamment de la richesse spectrale et des harmoniques d’un son.

Les bandes critiques

La cochlée est constituée d’une série de bandes fréquentielles juxtaposées. Ces bandes fréquentielles ont été mises en évidence par des expériences psychoacoustique. Par exemple, deux sons de fréquence très proche ont été envoyés en même temps. Tant qu’ils restaient dans la même bande fréquentielle, la sonie restait identique et augmentait lorsque l’on dépassait la bande critique.

On peut les comparer à des filtres passe-bande centrés sur une fréquence. Il y en aurait 24, définies selon leur fréquence centrale et non figées. Cette sélectivité fréquentielle peut être mise en évidence par des courbes d’accord. Elles sont obtenues en émettant un son pur de 10 dB à une fréquence donnée et en relevant l’intensité minimale qu’il faut pour le masquer avec d’autres sons purs de fréquences différentes. On obtient alors une courbe formant un V, plus ou moins étroit selon la sélectivité de l’oreille à chaque fréquence.

Le seuil différentiel de hauteur est la plus petite variation sonore perceptible et dépend de la fréquence, de l’intensité et de la durée.

Audition binaurale

L’audition binaurale, contrairement au monaural, est le fait d’entendre avec les deux oreilles. Elle permet d’améliorer la sensation d’intensité de 3 dB au seuil et de 6 dB au-delà de 35 dB HL. Elle permet également une meilleure localisation des sons et une amélioration de la compréhension dans le bruit. En effet, le rapport signal sur bruit est amélioré par le démasquage binaural d’environ 10 dB. C’est la raison pour laquelle lorsqu’on perd l’audition d’une oreille (cophose unilatérale), nous devenons très gêné en milieu bruyant avec des difficultés importantes pour comprendre la parole. Une cophose unilatérale peut s’appareiller avec un système CROS.

Composition de l’oreille

L’oreille est l’organe sensoriel de l’audition. Elle est située dans un rayon de 4 cm, au niveau de l’os temporal. Cet os temporal se compose de plusieurs parties : une partie écailleuse contenant l’os zygomatique, une partie mastoïdienne, et une partie pétro-tympanique ou rocher. Le rocher est l’os principal qui abrite l’oreille. Il se compose d’une partie tympanique comprenant le conduit auditif externe, et d’une partie pétreuse comprenant l’oreille moyenne et interne. Le rocher accueille des structures nobles telles que la veine jugulaire et l’artère carotide interne.

Elle se compose de trois parties : l’oreille externe, qui réceptionne le son, l’oreille moyenne qui transporte le son vers l’oreille interne qui va le coder en signal électrique complexe.

Fonctionnement

Les ondes sonores arrivant à l’oreille sont modifiées en ondes planes par les structures anatomiques de l’oreille. Ces dernières ont tendance à filtrer les basses fréquences et à renforcer les fréquences aigues.

Le conduit auditif permet de transmette le son de l’extérieur à l’oreille moyenne. Le pavillon permet de localiser les sons, tandis que la conque et le conduit auditif externe agissent comme un résonnateur naturel. Un gain de 10 dB est appliqué environ entre 1500 et 7000 Hz, avec un maximum vers 2800 Hz. Ce résonnateur varie selon la forme de l’oreille et sa taille (enfant vs adulte). La conque permet un gain à 5000 Hz, tandis que le conduit auditif externe apporte un gain supplémentaire à 3000 Hz. L’angle d’arrivée de l’onde à l’entrée du conduit auditif externe joue également un rôle dans la résonnance appliquée.

Les parois de la caisse du tympan

• La paroi antérieure (ou haute), présente en haut de l’orifice du canal du muscle tenseur du marteau, en bas (partie antérieure haute de l’atrium) l’orifice de la trompe d’Eustache et l’orifice antérieur de la corde du tympan.
• La paroi inférieure, aussi appelé “plancher”, elle présente la région du golf de la jugulaire.
• La paroi postérieure,  s’ouvre en haut sur la mastoïde par un orifice appelé l’aditus ad antrum, plus bas se trouve la pyramide qui donne issue au muscle de l’étrier et l’orifice postérieur de la corde du tympan.
• La paroi interne ou labyrinthique, sépare la caisse du tympan de l’oreille interne. Elle est limitée par canal de Fallope contenant le nerf facial. En haut, au niveau de l’attique, elle présente la saillie du canal semi circulaire externe, et en bas, au niveau de l’atrium la saillie du promontoire (ou tour basal de la cochlée). On observe également le sinus tympani contenant le muscle de l’étrier et le nerf de ce muscle. On peut également observer la fenêtre ovale, reliée à la platine de l’étrier, permettant la mise en vibration des liquides péri labyrinthiques de l’oreille interne. En dessous du promontoire apparaît également la fenêtre ronde compensant la pression liquidienne appliquée au niveau de la fenêtre ovale.
• La paroi externe ou tympanique est essentiellement formée de la membrane tympanique.
• La paroi supérieure ou crânienne est appelée le tegmen tympani.

Vascularisation de l’oreille interne

Elle se fait à partir de l’artère basilaire ou du tronc basilaire qui donne l’artère cérébelleuse antéro-inférieure qui va donner naissance à l’artère labyrinthique (artère auditive interne) dans le conduit auditif interne .

L’artère labyrinthique va se diviser en deux parties :

• L’artère vestibulaire antérieure : elle vascularise la macule utriculaire, les ampoules et les parois membraneuses des c. s. c. supérieur et externe.
• L’artère cochléaire commune qui se divise en deux : l’artère cochléaire propre au canal cochléaire ; et l’artère cochléo-vestibulaire pour la partie initiale de la cochlée, l’ampoule et les parois membraneuses du c. s. c. postérieur ainsi que pour la macule sacculaire.

C’est une vascularisation sans suppléance donc toute souffrance vasculaire peut entrainer une dégradation plus ou moins importante de l’audition. C’est la cause de certaines surdités brusques ainsi que de surdités congénitales lors de souffrances fœtales (manque d’oxygénation du fœtus).

L’endolymphe

Le canal cochléaire contient du liquide endolymphatique, riche en potassium K+ (150 mmol/L) et en chlorure, et pauvre en sodium (1 mmol/L). Il est isolé du labyrinthe osseux par la périlymphe. L’endolymphe est produite par la strie vasculaire. Cette paroi externe du canal cochléaire est très riche en vaisseaux sanguins et permet de produire du potassium K+.

Le système endolymphatique est composé du canal endolymphatique qui naît de la réunion des canaux utriculaire et sacculaire, pénétrant dans l’aqueduc du vestibule osseux et reliant le vestibule à l’endocrâne. Il est également composé du sac endolymphatique situé dans la partie distale du canal endolymphatique. Une partie se trouve dans l’aqueduc du vestibule, l’autre dans un dédoublement de la dure-mère, sur la face postéro-supérieure du rocher. Le sac endolymphatique a un rôle important dans le maintien de l’homéostasie des liquides labyrinthiques. Il permet notamment de stocker et résorber l’endolymphe.

Composition ionique (mM)
La périlymphe Na+ 154, K+ 3, Cl- 128
L’endolymphe Na+ 1, K+ 161, Cl- 131

Le potentiel endocochléaire

Un potentiel négatif de -80 mV est créé entre la sécrétion active de K+ par la strie vasculaire dans l’endolymphe (120 mV), et la cellule ciliée (40 mV). Un transport d’ions K+ s’effectue alors dans la cellule, de manière passive et sans dépense d’ATP.

Ce potentiel endocochléaire est le moteur de l’oreille interne. Cela est permis par la loi de diffusion passive des ions K+, du milieu le plus concentré en ions au milieu le moins concentré : de l’endolymphe à la cellule ciliée, puis du corps cellulaire de la cellule ciliée, à la périlymphe.

Le cycle du potassium

Le potassium est recyclé par un processus complexe appelé « cycle du potassium ». Il passe des fibrocytes du ligament spiral aux cellules basales, puis des cellules basales aux cellules intermédiaires, par des jonctions communicantes, composées de connexons.

Ces connexons sont composés de 6 connexines (protéines transmembranaires), disposées sous forme d’hexamère créant un canal. Les connexines 26 et 30 notamment sont fortement exprimées dans le mur latéral et la strie vasculaire. Leur mutation entraîne des surdités, la plus répandue étant la mutation du gène GJB2 codant la connexine 26. Cette mutation entraine une surdité bilatérale congénitale isolée (non syndromique) de type DFNB1.

D’autres molécules sont importantes pour transporter et réguler le taux de potassium :

Le canal potassique Kir4.1 (gène KCNJ10), qui permet de faire sortir le potassium des cellules intermédiaires à l’espace intrastrial, la Na, K-ATPase qui régule la concentration de potassium dans cet espace, et, avec le co-transporteur NKCC1,  l’entrée de potassium dans la cellule marginale.

Traduction et codage dans l’oreille interne

La transduction mécano-électrique

La transduction mecano électrique peut être découpée en plusieurs étapes que nous décrivons ci-dessous :

• Le son a précédemment été transmis par le tympan et les osselets sous forme de vibration, mettant en vibration, via la fenêtre ovale, les liquides péri-lymphatiques de la rampe vestibulaire, puis, étroitement reliés, ceux de la rampe tympanique, jusqu’à la fenêtre ronde.
• Cela met en vibration la membrane basilaire (membrane basse du canal cochléaire), de haut en bas, et de manière plus importante sur une petite partie de la membrane en fonction de la fréquence du son (tonotopie passive).
• Les stéréocils des cellules ciliées externes correspondantes se retrouvent alors déplacés vers la membrane tectoriale, située juste au-dessus, auxquels ils sont implantés par la plaque cuticulaire. Ils sont alors basculés vers l’extérieur.
• Des canaux de la cellule ciliée externe, sensibles à l’étirement, s’ouvrent, et permettent l’entrée passive d’ions potassium K+, par un gradient d’ions positif de l’endolymphe (baignant dans le canal cochléaire et composé essentiellement d’ions K+ fournis par la strie vasculaire), vers le corps cellulaire de la cellule ciliée.
• Cette entrée de K+ entraîne la dépolarisation de la cellule ciliée externe. En réponse, elle se contracte par électromobilité, et permet une amplification de la vibration initiale ainsi qu’une augmentation de la sélectivité fréquentielle (tonotopie active).
• Les plus longs stéréocils de la cellule ciliée interne correspondante se retrouvent alors en contact avec la bande de Hensen de la membrane tectoriale. La cellule ciliée interne est alors dépolarisée par le même mécanisme de déflexion des stéréocils et entrées de K+ dans la cellule.
• Cela entraîne une entrée de calcium Ca2+ dans la cellule ciliée interne, et, par une chaîne de réactions, la libération, après migration des vésicules synaptiques, d’un neurotransmetteur dans la fente synaptique sous la cellule ciliée : le glutamate. Celui-ci se fixera sur un récepteur des terminaisons des fibres du nerf auditif, entraînant la création d’un potentiel d’action envoyé jusqu’au cerveau.

Le codage de l’intensité

On peut tout d’abord l’observer par une augmentation du nombre de potentiels d’action des neurones auditifs. On sait aujourd’hui qu’il existe des fibres auditives répondant à différents niveaux sonores, en fonction de leur activité spontanée (activité existant en l’absence de stimulation sonore).

On peut observer trois différentes populations de fibres, qui se relaient sur toute la dynamique auditive (de 0 à 120 dB) :

• Les fibres à haute activité spontanée, codant les intensités faibles. Elles présentent des densités post-synaptiques étendues. Elles saturent rapidement.
• Les fibres à moyenne activité spontanée, codant les intensités moyennes, et prenant le relai quand les fibres très sensibles saturent.
• Les fibres à faible activité spontanée, codant les intensités fortes. Elles présentent des densités post-synaptiques de surface réduite.

La réponse d’une fibre peut être décrite par un graphe, montrant une augmentation de l’activité au début de la stimulation sonore (pic on) correspondant à la libération du glutamate, puis une diminution (adaptation) pour atteindre un plateau (taux constant de décharge), et une diminution importante à l’arrêt de la stimulation.

La synapse

La synapse, située sous la cellule ciliée interne, est le lieu de libération du neurotransmetteur appelé glutamate. Il est le reflet du couplage entre cellule ciliée interne et terminaison des fibres du nerf auditif.

Les synapses des cellules ciliées sont dotées de rubans synaptiques (constitué essentiellement de protéines RIBEYE), une structure dense aux électrons. Ces corps synaptiques sont ancrés à la membrane plasmique de la CCI et entourés de vésicules synaptiques contenant du glutamate. On compte 10 à 20 rubans synaptiques par CCI, chaque zone étant connecté à la terminaison dendritique d’une seule fibre auditive. Il y a donc 10 à 20 neurones ganglionnaires de type I par CCI.

La libération du glutamate au sein de la synapse :

La stimulation sonore entraîne l’ouverture des canaux sensibles à l’étirement, et la dépolarisation de la CCI. Les canaux calciques sensibles au potentiel s’ouvrent, provoquant une entrée de calcium proche des rubans synaptiques. Le remplissage de glutamate dans les vésicules synaptiques est assuré par le transporteur VGLUT3, et l’otoferline serait le détecteur calcique de l’éxocytose. Le glutamate sera alors libéré dans la synapse, puis activera les récepteurs AMPA des fibres auditives afférentes, premier relai des voies auditives.

Les synapses en ruban sont particulièrement fragiles et l’exposition au bruit peut les endommager provoquant une gêne auditive dans le bruit.

Les voies auditives primaires

Elles permettent de transporter l’information codée par la cochlée. Elles sont rapides (fibres myélinisées), commencent par le ganglion spiral de la cochlée (décrit précédemment) et se terminent sur le cortex auditif primaire. Elles présentent plusieurs relais effectuant chacun une tâche spécifique de décodage et d’interprétation.

Le système canalaire

Il est formé de trois canaux semi-circulaires (CSC) membraneux. Ce sont des tubes qui ont la forme d’une boucle incomplète, implantés sur les parois de l’utricule, et qui ont une disposition orthogonale. Ils réagissent aux mouvements de la tête.

• Le CSC supérieur ou antérieur dans un plan vertical faisant un angle de 45 ° avec le plan sagittal du corps, ouvert vers l’avant.
• Le CSC postérieur dans un plan vertical faisant un angle de 45 ° avec le plan sagittal du corps, ouvert vers l’arrière.
• Le CSC externe ou horizontal dans un plan horizontal.

Les CSC présentent une extrémité ampullaire, appelée ampoule qui renferme la zone sensorielle qui se nomme la crête ampullaire. Les branches non ampullaires des canaux postérieurs et supérieurs se réunissent en un canal commun appelé crus commune.

La crête ampullaire est formée de cellules de soutien, et de cellules sensorielles (cellules ciliées) comportant une touffe ciliaire de stéréocils, de taille décroissante depuis le kinocil. Ces cellules sensorielles sont de 2 types, I et II, ayant une forme, une connexion synaptique et une fonction spécifique. Les cils de ces cellules sont au contact de la cupule (matrice protéique, structure gélatineuse) de même densité que l’endolymphe. La cupule obstrue complètement la lumière de l’ampoule. La touffe ciliaire des cellules sensorielles constitue une véritable antenne de réception des accélérations subies par la tête.

Les macules sont constituées de trois couches :

• Une couche cellulaire, faite de cellules de soutien sur lesquelles reposent des cellules ciliées sensorielles de type I et II. Ces cellules émettent à leur face supérieure des prolongements appelés stéréocils, disposés en rangées de hauteur croissante avec un kinocil surplombant la plus haute.
• Une couche gélatineuse, ou membrane otoconiale, engluant l’extrémité de la plus haute rangée de stéréocils et le kinocil.
• Une couche otoconiale, ou otolithes, cristaux de carbonate de calcium, alourdissant la membrane otoconiale, la rendant hyperdense par rapport à l’endolymphe.

Chaque cellule ciliée a une polarisation fonctionnelle, définie par la position du kinocil par rapport à la touffe stéréociliaire. Seul un déplacement mécanique selon cet axe est susceptible de stimuler ou d’inhiber la cellule. Un mouvement dirigé vers le kinocil produit une excitation, tandis qu’un mouvement en sens opposé produit une inhibition. L’orientation fonctionnelle de chaque cellule ciliée varie de part et d’autre d’une dépression médiane, la striola qui divise la macule en 2 parties.

• Dans la macule sacculaire, les cellules sensorielles se tournent le dos, c’est à dire que les kinocils sont orientés vers l’extérieur (les vecteurs d’orientation sont striolafuges).
• Dans la macule utriculaire, les cellules sensorielles se disposent en vis-à-vis, c’est-à-dire qu’elles se font face, les kinocils sont orientés vers la striola (les vecteurs d’orientation sont striolapètes).